看精子成熟和获能的全过程

精子在睾丸的曲细精管内生成以后，从形态上来看，已形成蝌蚪状精子，但经实验证明，睾丸内的精子并不具备受精能力。睾丸精子还需在附睾内经历精子成熟过程，以及在女性生殖道内经历获能过程。

精子在4-6米长的附睾内运行过程中经历了一系列复杂的变化。精子在成熟过程中，体积略变小，含水量减少。最明显的改变是未成熟精子体部的胞浆小滴向后移动，并最终脱下。在一些不育病人的精液中，可看见大量未脱下胞浆小滴的未成熟精子。

睾丸内出来的精子可活动，但进入附睾头段后，即失去活动能力。精子在附睾内运行的过程中，又逐步获得了活动能力。先出现原地摆动，然后有转圈式运动，最后才有成熟精子特有的摆动式前向运动。因此，观察精子的运动方式，也是衡量精子是否成熟的一个指标。

另外，在精子成熟过程中，精子膜的通透性发生改变，如对钾离子的通透性增加，出现了排钠的功能，这对酶活力及代谢有重要的影响。精子在附睾运动过程中表面负电荷增加，这可使精子在附睾内贮存时，由于电荷同性相斥的作用，而不至于凝集成团。

还应指出，附睾的一些分泌物覆盖于精子表面，其中有一种含唾液酸的糖蛋白。种种迹象表明，转移到精子表面的唾液酸有着重要的生理机能：

（1）唾液酸是一种含有羧基的糖，带有负电荷，故精子成熟过程中表面负荷增加的主要原因，即为唾液酸的增加。

（2）从免疫学角度来看，唾液酸有掩盖精子特异抗原的机能，这就使精子在漫长的成熟及运行过程中，不致于被免疫活性细胞识别而引起自身免疫反应。先天性唾液酸转移酶缺乏或由于细菌唾液酸酶作用，均可导致免疫不育。

（3）含唾液酸糖蛋白可稳定顶体前区的细胞膜，从而抑制精子的顶体反应。从这个意义上讲，此糖蛋白也应属于去能因子。

射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一种去能因子。所谓获得过程即为去除精子表面这种因子并获得受精能力的过程，这将使精子膜的结构与机能发生剧烈的改变。去能因子的清除主要依靠宫颈、子宫及输卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶，后者在卵泡液中含量也很高。所以，直接取自附睾尾的精子不具有受精能力，而把这些精子放在雌性生殖道内若干时间后，再取出作体外受精试验，才具有受精能力。

精子获能以后，精子膜的不稳定性增加，并去除了抑制顶体反应的因子，精子才可能发生顶体反应。

顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构，它包绕在细胞核头端的三分之二处。顶体是一特异的溶酶体，外包单层膜，呈扁平囊状。其近细胞膜的部分称顶体外膜，贴近核膜的部分称顶体内膜。内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物，内含糖蛋白和多种水解酶，如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等。精子开始发生顶体反应时，精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂，继而出现小孔。顶体酶就是通过这些小孔释放出去，直至顶体内膜完全暴露。顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合。对于哺乳动物精子来说，钙离子是激发顶体反应的必要条件。在发生顶体反应时，可见大量钙离子内流。在生理条件下，附睾液中钙离子浓度低，输卵管液中钙离子浓度高，显然后者有利于顶体反应。

在输卵管内许多精子经历顶体反应后释放大量水解酶，使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠，这样使一些尚未发生顶体反应的精子得以与透明带接近，相互识别。这里需要补充一句，在精子获能过程中，由于去除了糖链末端的唾液酸，可使精子的膜结构发生显著改变，表现为膜内蛋白重排成簇现象，这可能与精子与卵子识别有密切关系。精子与卵子透明带结合后也发生顶体反应，释放顶体蛋白酶，分解透明带，逐步穿入。其中一个精子与卵细胞膜靠近，精子顶体内膜与卵细胞膜相互融合，最终雄性原核和雌性原核合二为一，完成了受精过程。